Circuito nel sistema uditivo elimina i suoni autoprodotti
ROBERTO COLONNA & GIOVANNI ROSSI
NOTE
E NOTIZIE - Anno XV – 17 giugno 2017.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in
corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento è oggetto di
studio dei soci componenti lo staff
dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
La fisiologia del nucleo cocleare dorsale (DCN, da dorsal coclear nucleus)
è un rompicapo annoso che sembrava non avere soluzioni. In realtà le nozioni
principali circa le sue connessioni nell’ambito del sistema uditivo sono note e
stabilite da tempo; tuttavia, i rilievi elettrofunzionali sono apparsi spesso
ambigui, contraddittori o difficili da interpretare e schematizzare in rapporto
alle ipotesi fondate sulla visione neurofisiologica classica. In effetti, il
DCN integra informazioni del nervo acustico con una gamma estesa e variata di
segnali provenienti da neuroni sensoriali e motori ed elaborati in un circuito
simile a quelli del cervelletto. Specificamente, l’interrogativo rimasto a
lungo senza risposta è relativo a come DCN contribuisca all’elaborazione
uditiva iniziale.
Un nuovo studio, condotto da Singla
Shobhit e colleghi, ha gettato luce su questo
problema neurofisiologico.
(Singla S., et al. A cerebellum-like
circuit in the auditory system cancels responses to self-generated sounds. Nature Neuroscience - Epub ahead of
print doi: 10.1038/nn.4567, 2017).
La provenienza
degli autori è la seguente: Department of Neuroscience and Kavli Institute for Brain Science, Columbia University
Medical Center, New York, New York (USA); Department of Biological Sciences,
Columbia University, New York, New York (USA).
Come è noto, la rappresentazione neurale del suono
comincia nei nuclei cocleari; le vie nervose che elaborano l’informazione
acustica vanno dall’orecchio al tronco encefalico e, passando per mesencefalo e
talamo, raggiungono la corteccia cerebrale, principalmente in corrispondenza
dell’area 41 di Brodmann situata sulla faccia esterna del lobo temporale in
prossimità della scissura di Silvio.
L’informazione acustica è convogliata dalla coclea ad opera dei processi centrali
delle cellule gangliari cocleari che terminano nei nuclei cocleari del tronco
encefalico. Da qui l’informazione è trasmessa a vari tipi di neuroni, la
maggior parte dei quali è organizzata secondo un criterio tonotopico spaziale.
Gli assoni di ciascuno dei tipi neuronici segue una rotta specifica per quel
tipo, e termina su precisi e distinti gruppi neuronici del tronco encefalico,
trasmettendo l’informazione acustica prevalentemente al collicolo inferiore controlaterale della lamina quadrigemina. Una
parte delle fibre provenienti dai nuclei cocleari e indirizzata al collicolo
inferiore è diretta, altre fibre implicano nel loro percorso una o due stazioni
sinaptiche nei nuclei uditivi del tronco encefalico. Dal nucleo del tubercolo o
collicolo inferiore della lamina quadrigemina, l’informazione acustica fluisce
lungo due vie: una va ipsilateralmente al collicolo superiore (al quale
giungono fibre delle vie ottiche), dove partecipa all’orientamento degli occhi
e della testa verso una fonte sonora (movimenti cefalo-oculogiri), l’altra raggiunge
il corpo genicolato mediale dello
stesso lato, che invia i suoi assoni alla corteccia cerebrale. È importante
sottolineare che le vie uditive afferenti dalla periferia alle regioni
cerebrali più elevate includono, a vari livelli, feedback efferenti.
Il nervo acustico determina l’organizzazione
tonotopica dei nuclei cocleari e distribuisce l’informazione uditiva
all’interno di vie nervose parallele. Il nucleo
cocleare ventrale estrae l’informazione relativa alla struttura temporale e
spettrale dei suoni. Il nucleo cocleare
dorsale, DCN, che costituisce l’oggetto dello studio di Shobhit e colleghi,
integra informazioni acustiche e somatosensoriali, impiegando segnali spettrali
per la localizzazione dei suoni.
Eric Young e colleghi ipotizzarono che il DCN aiuti
i mammiferi ad interpretare segnali spettrali per la localizzazione delle fonti
sonore. Quando un animale muove la testa, e con essa le orecchie, modifica
l’angolo d’incidenza dei suoni sulla struttura recettoriale auricolare, anche
quando la fonte del suono è fissa e stabile in un luogo dello spazio. Per usare
efficacemente i segnali spettrali, gli animali devono differenziare i segnali
prevedibili, prodotti dai propri movimenti, da quelli non prevedibili che li
informano sulla localizzazione di una fonte esterna di stimoli acustici. Le
informazioni somatosensoriali e vestibolari circa la posizione della testa e
delle orecchie, così come le informazioni discendenti dai livelli superiori del
sistema nervoso centrale circa i movimenti dell’animale possono consentire
l’identificazione dei segnali prevedibili. Le cellule fusiformi, così, pongono
in relazione i segnali spettrali che ricevono attraverso lo strato profondo,
con i segnali prevedibili ricevuti attraverso lo strato molecolare.
Si ricorda, infine, che tra i vertebrati solo i mammiferi
hanno un DCN, e solo per i mammiferi è stata dimostrata l’abilità di usare i
segnali spettrali.
Tredici anni fa, nel maggio del 2004, in un breve
articolo di recensione intitolato L’orecchio
emette suoni, abbiamo pubblicato l’esito degli esperimenti di Tianying Ren, che dimostrava nel
gerbillo, un animale simile al topo con lunghi arti posteriori, l’emissione di
onde sonore da parte dell’organo cocleare:
“Degli esperimenti molto interessanti condotti da Tianying Ren del centro di
ricerche audiologiche dell’Università dell’Oregon mostrano l’emissione di suoni
da parte della coclea. Questo dato, sorprendente per molti studiosi della
percezione ma perfettamente in linea con la visione funzionale dell’encefalo
prevalente fra i soci di BM&L, ha dato luogo ad un dibattito di
approfondimento sul ruolo svolto da questo processo nell’ambito delle inferenze
cognitive.
Il riconoscimento e l’apprendimento dei suoni, dei
rumori e della musica, potrebbero basarsi su un processo per “tentativo ed
errore” che, sfruttando le memorie di funzionamento della specie, costruisce
poco per volta il repertorio di conoscenze che consente le normali prestazioni
cognitivo-uditive della vita di tutti i giorni.
Il dibattito ha inizialmente messo l’accento sul
fatto che questo dato costituisce un’ulteriore riprova – anche se indiretta – della
validità di teorie della mente basate sull’autoselezione cerebrale nel suo
rapporto con l’ambiente.
Successivamente si è incentrata l’attenzione sulle
conseguenze per la psicofisiologia della percezione uditiva.
Nei suoi esperimenti Ren
ha adoperato un interferometro a scansione laser, che gli ha consentito di
rilevare che le onde di propagazione dalla coclea erano anterograde e non
retrograde come in passato si credeva. Delle onde di compressione si
propagavano attraverso i fluidi cocleari e la staffa vibrava prima della
membrana basale, mostrando inequivocabilmente l’origine delle onde
dall’orecchio” [1].
Singla Shobhit e colleghi, impiegando una tecnica standard di
registrazione elettrofisiologica in topi svegli durante l’attività di
leccamento dei roditori, hanno rilevato elementi di straordinario interesse: i
neuroni del DCN sono in massima parte insensibili
ai suoni auto-generati, mentre
rimangono sensibili agli stimoli acustici provenienti dall’esterno.
Gli esperimenti successivi hanno chiarito il quadro:
la registrazione dell’attività elettrofisiologica in topi resi sperimentalmente
sordi e le manipolazione dell’attività neurale, hanno prodotto risultati che
indicano che i suoni auto-generati sono cancellati da segnali non uditivi,
convogliati dalle fibre muscoidi.
Inoltre, i neuroni del DCN mostrano una graduale riduzione nelle loro risposte
a stimoli acustici che sono correlati temporalmente con il leccamento.
Nel loro insieme, i risultati suggeriscono che DCN,
questo nucleo acustico dalla fisiologia enigmatica, può agire come un filtro adattativo che ha il compito
precipuo di cancellare i suoni
auto-prodotti. Questa interpretazione si basa su precedenti studi condotti
su specie animali filogeneticamente più remote: nei pesci è stato stabilito un
ruolo di filtro adattativo per strutture sensoriali simil-cerebellari.
Secondo questa lettura evoluzionistica si può supporre che vi sia stata la
conservazione di questi sistemi neuronici simili a quelli del cervelletto lungo
tutta la linea diacronica dei vertebrati.
Gli autori della nota ringraziano
la dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e invitano alla
lettura delle recensioni di argomento connesso che appaiono nella sezione “NOTE
E NOTIZIE” del sito (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA”).
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[1] Note e Notizie 12-05-04 L’orecchio emette suoni. Nella nota è riportata l’indicazione bibliografica dello studio e l’istituto di provenienza di Ren.